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Sistema Imune das Aves Domésticas
A organização imune aviária combina órgãos primários, que participam da formação e do amadurecimento dos linfócitos, com órgãos e tecidos secundários.
Topicos da aula
- Sistema Imune das Aves
Overview
Panorama do sistema imune aviário
O sistema imune aviário organiza se em respostas inata e adaptativa, órgãos linfoides primários e secundários e tecidos associados às mucosas, à pele e à conjuntiva. Como as aves não possuem linfonodos, essa função é desempenhada por tecido linfoide disseminado, incluindo a bolsa cloacal, o timo, o baço e estruturas especializadas. A proteção começa com barreiras físicas e químicas, seguida pela atuação coordenada de células, citocinas, anticorpos e proteínas de fase aguda. Essas particularidades também orientam a avaliação clínica: diante de sinais frequentemente inespecíficos, a necropsia, a histologia, os testes laboratoriais e o período de ocorrência devem ser integrados para sustentar a suspeita diagnóstica.
Organização do sistema imune
Respostas inata e adaptativa
A funcionalidade do sistema imune compreende a resposta imune inata e a resposta imune adaptativa. Nas aves, essas respostas fazem parte de um sistema organizado em órgãos e tecidos especializados.
A organização difere da observada nos mamíferos, sobretudo porque as aves não possuem linfonodos distribuídos pelo organismo. Nos mamíferos, os linfonodos estão distribuídos por todo o organismo e exercem uma função imune muito importante. Nas aves, essa ausência é compensada pela presença de tecido linfoide disseminado, associado a diferentes órgãos, mucosas e superfícies corporais. Esses tecidos linfoides distribuídos pelo corpo exercem funções equivalentes às dos linfonodos e são considerados, em sua maioria, componentes dos órgãos linfoides secundários.
Órgãos linfoides primários e secundários
A organização imune aviária combina órgãos primários, que participam da formação e do amadurecimento dos linfócitos, com órgãos e tecidos secundários.
- Órgãos linfoides primários: incluem o timo, a bolsa cloacal ou bolsa de Fabricius e o saco vitelino.
- Timo: participa do amadurecimento e da proliferação dos linfócitos T.
- Bolsa cloacal: participa do amadurecimento e da proliferação dos linfócitos B, enquanto seus precursores são produzidos na medula óssea.
- Bursa de Fabricius: é um órgão linfoide primário adicional, único e exclusivo das aves; também é denominada bolsa cloacal.
- Resposta imune adaptativa: envolve linfócitos T e linfócitos B; os linfócitos B estão relacionados à bolsa de Fabrício.
- Órgãos linfoides secundários: incluem o baço, as placas de Peyer, as tonsilas cecais e o divertículo de Meckel.
- Tecidos linfoides associados: distribuem se pelas mucosas, pelos brônquios, pela cavidade nasal, pelo intestino, pela pele e pela conjuntiva.
- Glândula de Harder: é um órgão linfoide secundário, assim como as tonsilas cecais.
Siglas ALT e tecidos associados
As siglas ajudam a identificar rapidamente a localização dos tecidos linfoides associados.
- ALT: as siglas terminadas em ALT indicam tecido linfoide associado, do inglês associated lymphoid tissue.
- BALT: tecido linfoide associado aos brônquios nas aves.
- MALT: tecido linfoide associado às mucosas no organismo das aves.
- NALT: tecido linfoide associado à cavidade nasal.
- GALT: tecido linfoide associado ao intestino.
Barreiras locais e vulnerabilidade respiratória
Nas aves, o SALT é o sistema imune associado à pele e situa se nos folículos das penas. Os folículos das penas são importantes para o funcionamento desse sistema. O CALT, tecido linfoide associado à conjuntiva, também integra o sistema imune das aves.
Além disso, há tecido linfoide associado nas mucosas do intestino, da traqueia e do oviduto. Essas barreiras locais ganham relevância porque as aves são frequentemente acometidas por doenças respiratórias.
Estruturas linfoides e imunidade local
Nas regiões de entrada do sistema digestório, as tonsilas esofágicas estão situadas entre o esôfago e o proventrículo, enquanto as tonsilas pilóricas estão na saída do proventrículo, no óstio pilórico do estômago.
Ao redor da órbita ocular, a glândula de Harder integra o sistema linfoide das aves e proporciona imunidade local importante. Algumas vacinas aviárias são aplicadas por via ocular, iniciando localmente a resposta imune na glândula de Harder.
Referências intestinais na necropsia
No intestino delgado, as placas de Peyer estão localizadas na camada submucosa. O divertículo de Meckel origina se do pedúnculo do saco vitelino do embrião, permanece como um pedúnculo em formato de cicatriz e está localizado entre o jejuno e o íleo.
Essa estrutura não desaparece e pode ser visualizada durante a necropsia das aves, tornando se uma referência anatômica observável nesse exame.
Anatomia aplicada à avaliação clínica
Estômagos e estruturas digestórias
Para orientar a avaliação, é importante distinguir a função química da função mecânica no aparelho digestório das aves. As aves não possuem dentes e apresentam dois estômagos: o proventrículo, ou pró ventrículo, que funciona como estômago químico, e a moela, que funciona como estômago mecânico. O esôfago está conectado ao proventrículo.
Na terminologia em inglês, “gizzard” significa moela e “crop” significa papo. O papo é clinicamente relevante porque pode estar repleto em decorrência de determinadas doenças; por isso, sua observação pode compor a avaliação clínica e a necropsia.
Intestino e referências anatômicas
Na leitura anatômica, a localização das estruturas funciona como uma referência espacial para organizar os achados. O intestino das aves compreende intestino delgado, intestino grosso e cecos duplos. O pâncreas localiza se entre as alças do intestino delgado, tem coloração rosada e fica disposto na alça duodenal.
Na anatomia aplicada, o baço situa se entre o fígado e a moela, e cavidade abdominal e cavidade celomática são termos sinônimos. O coração do ganso apresenta dimensões anatomicamente maiores que o coração da galinha. A cloaca é um órgão único de excreção e convergência dos sistemas urinário, reprodutivo e digestório.
Sinais clínicos e pistas diagnósticas
Na avaliação clínica, a interpretação precisa integrar os sinais às estruturas observadas. Os sinais clínicos das doenças das aves são inespecíficos, muito parecidos e semelhantes entre si; por isso, não é possível identificar com segurança a enfermidade apenas pelo sinal, nem estabelecer o diagnóstico definitivo isoladamente pela sintomatologia.
Alguns achados direcionam a investigação anatômica: Bactérias e vírus que infectam o sistema reprodutivo podem causar alterações hemorrágicas nos folículos ovarianos. Determinados vírus replicam se nos folículos das penas e são eliminados da ave por esse tecido. Na avaliação clínica, devem ser observadas estruturas específicas como pernas, olfato e bico, pois diversas doenças acometem as pernas.
Achados anatômicos na necropsia
Na abertura da cavidade celomática, observam se o papo, o fígado, a moela, o coração, os vasos da base cardíaca, o intestino e o pâncreas. O fígado apresenta dois lobos. Já os pulmões e os rins permanecem firmemente aderidos à cavidade celomática e podem ser menos facilmente visualizados.
Os rins são alongados e apresentam formato diferente dos rins dos mamíferos. Em aves machos, os testículos localizam se próximos aos rins e não devem ser confundidos com eles; essa distinção é essencial durante a leitura dos achados anatômicos da necropsia.
Pistas do sistema reprodutivo
Nas fêmeas, observam se o ovário com seus folículos, o infundíbulo, o útero e as demais estruturas do sistema reprodutivo. Algumas bactérias e alguns vírus podem acometer esse sistema e causar alterações nos folículos ovarianos, oferecendo uma pista anatômica para a investigação.
Também pode ocorrer postura de ovos intra abdominal, aumentando o volume da cavidade celomática e provocando marcha semelhante à de um pinguim. Essa alteração do movimento pode auxiliar na suspeita clínica de postura ectópica de ovos.
Necropsia na avaliação do lote
Na avicultura comercial de produção, diferentemente dos mamíferos, o exame de necrópsia é parte integrante da avaliação dos sinais clínicos do lote. Como os sinais clínicos são frequentemente inespecíficos, podem ser examinadas aves mortas e aves moribundas submetidas à eutanásia, permitindo obter informações diagnósticas relevantes.
Os achados macroscópicos devem ser associados à coleta de tecidos para exame histopatológico e testes moleculares, como a reação em cadeia da polimerase. A associação entre sinais clínicos, achados macroscópicos, alterações histológicas e período de ocorrência orienta a suspeita diagnóstica.
Doenças musculoesqueléticas e metabolismo
Na avaliação clínica, além dos órgãos internos, observe pernas, pés, bico, crista, barbela, penas, ossos e musculatura. Doenças ósseas podem estar relacionadas a alterações metabólicas ou deficiências nutricionais.
Atualmente, doenças nutricionais são incomuns na produção, embora possam ocorrer por falhas humanas, como a ausência ou o excesso de algum componente da ração. Já as doenças metabólicas permanecem importantes, em parte porque a seleção genética aumentou o crescimento e o desempenho das aves, sem que todos os sistemas acompanhassem essa velocidade de desenvolvimento.
Descompasso cardiovascular e ósseo
Em frangos de crescimento rápido, pode haver desproporção entre o desenvolvimento da musculatura e a capacidade cardiovascular. O coração pode ser insuficiente para atender à demanda circulatória aumentada, favorecendo insuficiência cardíaca e morte súbita.
No esqueleto, podem ocorrer alterações na epífise de ossos longos, principalmente fêmur e úmero, com falha na ossificação da cartilagem de crescimento. A permanência de cartilagem em lugar de osso torna a estrutura frágil, compromete o apoio dos membros e causa graves dificuldades de locomoção.
Plexo braquial e nervos ciáticos
Alguns vírus apresentam tropismo pelo sistema nervoso periférico e podem permanecer em estado latente. Por esse motivo, a avaliação dos membros deve incluir o plexo braquial e, especialmente, os nervos ciáticos; alterações nesses nervos podem indicar infecção nervosa.
Quando várias aves estão incapazes de se deslocar ou de alcançar alimento, considere a suspeita de distúrbio ósseo ou neurológico.
Barreiras iniciais e resposta imune
Barreiras antes da resposta imune
A sequência de proteção vai da casca do ovo às respostas imunes inata e adaptativa.
- Etapa: Casca do ovo — Nas aves, a casca do ovo é considerada a primeira barreira do sistema imune e atua na proteção do embrião em desenvolvimento. Como o embrião se desenvolve fora do organismo materno e não possui placenta, o ovo protege sua estrutura em desenvolvimento.
- Etapa: Saco vitelino — O saco vitelino fornece nutrientes até a eclosão. Durante o desenvolvimento do embrião, o saco vitelino, ou saco da gema, regride progressivamente e diminui de tamanho à medida que suas reservas são consumidas para a nutrição embrionária.
- Etapa: Pele e mucosas — Após a eclosão, a pele e as mucosas constituem barreiras físicas e químicas importantes.
- Etapa: Muco e tecido linfoide — O muco presente nos tratos respiratório e intestinal, assim como o tecido linfoide das mucosas, especialmente as placas de Peyer, participa da contenção inicial dos agentes infecciosos.
- Etapa: Ativação imune — Após a superação dessas barreiras iniciais, ocorre primeiramente a ativação dos mecanismos imunes inatos, seguida rapidamente pela resposta imune adaptativa.
Sinais infecciosos no incubatório
Fungos e bactérias são microrganismos frequentemente encontrados nos incubatórios de pintinhos. A não eclosão do ovo ou a falha na reabsorção do saco vitelino em pintinhos são indicativos de infecções fúngicas ou bacterianas de incubatório. A não eclosão do ovo ou a ausência de reabsorção do saco da gema no pintinho eclodido é um importante sinal de infecção.
Células e complemento na imunidade inata
A resposta imune inata é ativada rapidamente e apresenta caráter inespecífico. Ela reconhece a presença de um agente agressor sem necessariamente identificar de imediato qual patógeno está envolvido. Essa ativação promove resposta inflamatória, recrutamento celular e liberação de mediadores. Entre as células envolvidas estão macrófagos, células dendríticas, heterófilos e outras células de defesa.
A imunidade inata é mediada por essas células e pela produção de citocinas pelos macrófagos. O sistema complemento também participa dessa resposta por meio de uma cascata de substâncias com funções distintas. Nas aves, o sistema complemento atua na realização da fagocitose e na destruição de agentes patogênicos.
Reconhecimento e apresentação antigênica
A resposta imune adaptativa é específica para patógenos, e as células do sistema imune possuem receptores capazes de reconhecer bilhões de antígenos. O passo de apresentação antigênica conecta o reconhecimento do agente à ativação adaptativa.
As células dendríticas e os macrófagos atuam como células apresentadoras de antígenos. Macrófagos e células dendríticas apresentam antígenos para dar início à resposta imune adaptativa. As células apresentadoras de antígenos fragmentam os antígenos e apresentam seus fragmentos aos linfócitos para iniciar a resposta imune adaptativa. As células apresentadoras de antígenos secretam interleucinas.
Funções distintas dos linfócitos T
Os linfócitos T e B são componentes da resposta imune adaptativa. Entre os linfócitos T portadores do receptor alfa beta (αβ), os T CD4+ correspondem às células auxiliares (T helper), enquanto os T CD8+ correspondem às células citotóxicas. Essa distinção organiza duas funções complementares na resposta.
Essas células possuem funções distintas. Os T auxiliares ajudam na produção de citocinas e na mediação da resposta imune, enquanto os T citotóxicos destroem células infectadas por vírus.
Resposta humoral e regulação
A resposta imune adaptativa, em sua dimensão humoral, produz anticorpos específicos contra antígenos por meio dos linfócitos B.
Além da produção de anticorpos, a coexpressão dos marcadores CD4 e CD25 em células T promove uma resposta anti inflamatória regulatória, contribuindo para o controle da ativação imune.
Imunidade celular, humoral e IgY
A resposta imune divide se em resposta imune celular e resposta imune humoral. A resposta imune mediada por células envolve principalmente os linfócitos T, mas também inclui o sistema complemento e citocinas. Já a resposta imune humoral é caracterizada por fatores solúveis, ou fatores líquidos, como proteínas de fase aguda, anticorpos, citocinas, quimiocinas e peptídeos.
Na imunidade humoral, plasmócitos e anticorpos atuam na neutralização de patógenos, na opsonização e na ativação do sistema complemento. Nas aves, a imunoglobulina Y (IgY), em substituição à IgG, é a classe de anticorpo predominantemente circulante no plasma, desempenha função análoga à IgG de mamíferos e é a imunoglobulina predominante nas lágrimas.
As aves também possuem as imunoglobulinas IgA, IgM e IgY (referida no texto transcrito como IgE).
Equilíbrio entre citocinas inflamatórias
A resposta inflamatória altera o estado normal de homeostasia e equilíbrio do organismo. Nesse processo, as citocinas pró inflamatórias iniciam os mecanismos de defesa; entre as interleucinas, há funções pró inflamatórias e anti inflamatórias.
IL 1, IL 6 e fator de necrose tumoral alfa são exemplos pró inflamatórios. Para cessar a resposta e buscar o retorno à homeostasia, o organismo libera interleucinas anti inflamatórias, como IL 10, IL 4 e IL 12. A IL 10 é considerada a citocina anti inflamatória mais importante.
Fígado e proteínas de fase aguda
Na resposta imune sistêmica, as interleucinas produzidas no local da infecção chegam ao fígado. O fígado atrai células imunes e produz quimiocinas para combater a infecção. As citocinas pró inflamatórias atuam no fígado, estimulando a produção e a liberação de proteínas de fase aguda.
As proteínas de fase aguda correspondem às alfa globulinas e beta globulinas, sendo compostas por esses dois grupos. O fígado produz alfa globulinas e beta globulinas e as libera na circulação sanguínea. As alfa e beta globulinas podem se ligar a nutrientes do organismo para evitar o desenvolvimento de bactérias.
Proteínas específicas das aves
Entre as proteínas de fase aguda específicas de aves está a ovotransferrina, relacionada à transferrina e presente em machos e fêmeas. Nas aves, a ovotransferrina atua aumentando a resposta inflamatória. Em contraste, a hemopexina em aves não apresenta aumento de concentração em algumas infecções bacterianas, como as causadas por Escherichia coli.
Dosagem e especificidade por espécie
As proteínas de fase aguda possuem especificidade de espécie e podem ser dosadas por imunoensaio ELISA. Por essa especificidade, kits de proteína C reativa desenvolvidos para cães ou humanos não funcionam para outras espécies. O método SPARCL por quimioluminescência possui kit específico para dosar proteínas de fase aguda em aves. Esses kits têm custo elevado e são usados predominantemente no âmbito da pesquisa.
Quando surge a tempestade inflamatória
Uma resposta inflamatória excessiva pode causar perda do controle regulatório do sistema imune, situação descrita como tempestade de citocinas. Isso ocorre quando o organismo perde o controle sobre a resposta inflamatória e libera uma quantidade exacerbada de citocinas. A produção exacerbada de interleucinas e outros mediadores pode prejudicar o organismo em vez de resolver a infecção. A resposta torna se intensa e autossustentada, dificultando a eliminação do agente e a recuperação do equilíbrio fisiológico.
Células sanguíneas das aves
Classificação dos leucócitos mamíferos
Nos mamíferos, os leucócitos podem ser organizados pela presença ou ausência de grânulos.
| Classificação | Células ou forma | Características |
|---|---|---|
| Granulócitos | Nos mamíferos, os granulócitos incluem os neutrófilos, os basófilos e os eosinófilos. | Os granulócitos são leucócitos que contêm grânulos e atuam como células de defesa. |
| Agranulócitos | Nos mamíferos, os agranulócitos são linfócitos e monócitos. | — |
| Forma jovem do neutrófilo | O neutrófilo bastonete | Corresponde à forma jovem do neutrófilo. |
Heterófilos substituem neutrófilos
Nas aves, estão presentes basófilos, eosinófilos, linfócitos e monócitos, mas não neutrófilos. Em substituição aos neutrófilos, as aves possuem heterófilos.
Os heterófilos são granulócitos presentes no sangue das aves que não existem nos mamíferos. Nas aves, o heterófilo é o principal granulócito e exerce função equivalente à do neutrófilo.
Funções da defesa aviária
Os heterófilos são as primeiras células de defesa a chegar ao foco infeccioso nas aves. Seus grânulos contêm substâncias que auxiliam a fagocitose, a lise celular e a atração de monócitos.
Além dos heterófilos, o sistema imunológico aviário apresenta centros germinativos de linfócitos e a imunoglobulina IgY.
Monócitos, macrófagos e células NK
Os monócitos estão presentes no sangue, enquanto os macrófagos localizam se nos tecidos após a ativação dos monócitos; não há macrófagos no sangue. Nesse processo, o monócito transforma se em macrófago ao migrar para o tecido e ser ativado. Assim, macrófagos são monócitos ativados presentes nos tecidos.
As células NK são linfócitos especializados que não são classificados como linfócitos B ou T. O sistema complemento é constituído por uma cascata de substâncias que contribui para a fagocitose e a destruição de agentes infecciosos.
Eritrócitos nucleados e trombócitos
No esfregaço sanguíneo, reconheça primeiro a presença do núcleo e diferencie plaquetas de trombócitos pela estrutura celular completa.
| Aspecto | Aves | Mamíferos | Répteis, anfíbios e peixes |
|---|---|---|---|
| Eritrócitos | Os eritrócitos das aves são nucleados, ao contrário dos eritrócitos dos mamíferos. Apresentam núcleo oval; as formas jovens correspondem aos reticulócitos. | Os eritrócitos não possuem núcleo. | Essa característica também está presente nos eritrócitos de répteis, anfíbios e peixes. |
| Plaquetas e trombócitos | As aves não possuem plaquetas típicas. Possuem trombócitos, que são células completas, com citoplasma, núcleo e grânulos. | As plaquetas são fragmentos citoplasmáticos derivados dos megacariócitos. | Nas aves, répteis, peixes e anfíbios, as plaquetas correspondem a células completas denominadas trombócitos, que contêm citoplasma, núcleo e grânulos. |
| Funções dos trombócitos | Os trombócitos estão relacionados com a resposta inflamatória e auxiliam na realização da fagocitose. Os trombócitos das aves participam dos processos de hemostasia e coagulação sanguínea. | — | — |
Comparação entre eritrócitos, plaquetas e trombócitos em diferentes grupos de vertebrados.
Morfologia variável no esfregaço
No esfregaço sanguíneo, o heterófilo apresenta núcleo lobulado semelhante ao do neutrófilo, porém contém grânulos eosinofílicos em formato semelhante ao de um grão de arroz. Eosinófilos e basófilos também podem ser identificados, assim como linfócitos e monócitos. Os linfócitos e monócitos constituem os agranulócitos encontrados no sangue das aves. Os eosinófilos das aves possuem grânulos eosinofílicos arredondados, enquanto os basófilos das aves apresentam grânulos de coloração azul escura.
A morfologia dessas células varia entre espécies. Galinhas, faisões, marrecos, papagaios, répteis, serpentes e lagartos podem apresentar diferenças importantes na aparência de heterófilos, eosinófilos e basófilos. Os anfíbios possuem tanto heterófilos quanto neutrófilos em seu sangue. Os répteis possuem heterófilos em seu sangue e não possuem neutrófilos. A identificação adequada depende da observação e do treinamento morfológico; nos monócitos das aves, procure o núcleo reniforme (em forma de ferradura) e os vacúolos no citoplasma.
Proteínas de fase aguda
Funções principais da albumina
As proteínas totais do sangue resultam da soma da albumina com as globulinas. A albumina é a principal proteína presente no sangue, atua no transporte de substâncias e regula a pressão oncótica. Apesar dessas funções, a albumina não exerce função direta na resposta inflamatória.
Inflamação e perdas de albumina
Na resposta inflamatória, a concentração de albumina frequentemente diminui porque o organismo prioriza a produção de globulinas. As globulinas plasmáticas dividem se em alfa, beta e gama; as gama globulinas correspondem às imunoglobulinas ou anticorpos.
Além da redução associada à inflamação, a albumina também pode ser perdida pela urina, em casos de albuminúria, e pelas fezes durante quadros de diarreia.
Fibrinogênio como marcador tardio
O fibrinogênio é uma beta globulina que corresponde ao fator I da coagulação. Como proteína de fase aguda relativamente tardia, seu aumento costuma ocorrer aproximadamente cinco a sete dias após o início da inflamação ou da infecção. Esse intervalo não permite determinar sozinho o momento exato da resposta inflamatória, porque a elevação geralmente é discreta.
A avaliação pode ser feita por precipitação e desnaturação térmica utilizando tubos capilares de hematócrito. Entre as opções disponíveis, o método de precipitação térmica em banho maria é simples, rápido e de baixo custo, embora também existam métodos bioquímicos mais sofisticados.
SAA, haptoglobina e PIT54
Entre as proteínas de fase aguda precoces, a amiloide A sérica, abreviada como SAA, destaca se por estar presente em diversas espécies, como equinos, bovinos, cães, gatos, ovinos e caprinos. A haptoglobina também é precoce, especialmente em ruminantes.
Nas aves, a proteína correspondente à haptoglobina é denominada PIT54. A PIT54 possui massa molecular de aproximadamente 54 mil daltons, enquanto a haptoglobina apresenta massa molecular de aproximadamente 45 a 50 mil daltons. Embora relacionadas funcionalmente, PIT54 e haptoglobina não são a mesma proteína: suas sequências gênicas e estruturas são diferentes.
CRP, AGP e confusões de sigla
AGP é uma proteína de fase aguda especialmente útil na avaliação de gatos: na medicina de felinos, tem grande utilidade diagnóstica e pode auxiliar na investigação de peritonite infecciosa felina quando apresenta concentração elevada. A proteína C reativa é um marcador de resposta inflamatória precoce, utilizado em cães, suínos e seres humanos; pode aumentar a partir da sexta hora, e valores elevados indicam que o paciente provavelmente está nas primeiras 24 horas da resposta inflamatória. Não confunda: internacionalmente, a sigla é CRP ( C Reactive Protein ); PCR, embora usada coloquialmente para a proteína C reativa, também designa a reação em cadeia da polimerase.
Sinalização hepática das proteínas
As proteínas de fase aguda são produzidas principalmente pelo fígado após o recebimento de sinais provenientes de citocinas pró inflamatórias. Entre os mediadores envolvidos estão as interleucinas 1 e 6 e o fator de necrose tumoral alfa. As citocinas pró inflamatórias que estimulam a produção hepática de proteínas de fase aguda incluem interleucina 1 beta, interleucina 6 e fator de necrose tumoral.
Quando essas citocinas alcançam o fígado, a resposta deixa de ser apenas local e passa a apresentar caráter sistêmico. As aves possuem proteínas de fase aguda da inflamação, como a amiloide A sérica e a haptoglobina. Nas aves, são investigadas a amiloide A sérica, a PIT54, a proteína C reativa e a AGP; outras proteínas permanecem em estudo.
Leitura integrada da eletroforese
A eletroforese de proteínas, também denominada eletroforetograma, permite fracionar as proteínas sanguíneas. O traçado inclui albumina, alfa 1 globulinas, alfa 2 globulinas, beta 1 globulinas, beta 2 globulinas e gamaglobulinas. A albumina representa aproximadamente 50% a 60% das proteínas sanguíneas e apresenta o maior pico. A pré albumina pode aparecer em uma fração pequena e nem todas as espécies de aves a apresentam. A fração de pré albumina é composta predominantemente por apolipoproteínas. Infecções podem aumentar as gamaglobulinas, enquanto inflamações podem alterar as frações alfa e beta. A fração de gamaglobulinas corresponde aos anticorpos, e um pico mais estreito indica diminuição da concentração da respectiva fração proteica. Infecções fúngicas em aves causam aumento das frações de alfa globulina, beta globulina e gamaglobulina, correspondente aos anticorpos. Em calopsitas, a eletroforese de proteínas permite identificar alterações proteicas decorrentes de infecções fúngicas.
| Elemento ou situação | Achado no eletroforetograma | Leitura interpretativa |
|---|---|---|
| Albumina | ||
| Representa aproximadamente 50% a 60% das proteínas sanguíneas e apresenta o maior pico. | ||
| Fração predominante no traçado. | ||
| Pré albumina | ||
| Pode aparecer em uma fração pequena; nem todas as espécies de aves a apresentam. | ||
| Composta predominantemente por apolipoproteínas. | ||
| Fração globulínica | ||
| Inclui alfa 1 globulinas, alfa 2 globulinas, beta 1 globulinas, beta 2 globulinas e gamaglobulinas. | ||
| Organiza a leitura das frações proteicas. | ||
| Gamaglobulinas | ||
| A fração de gamaglobulinas corresponde aos anticorpos. | ||
| Infecções podem aumentar as gamaglobulinas. | ||
| Padrão do pico | ||
| Um pico mais estreito indica diminuição da concentração da respectiva fração proteica. | ||
| Avaliar a fração correspondente ao pico. | ||
| Inflamação | ||
| Inflamações podem alterar as frações alfa e beta. | ||
| Interpretar as alterações junto ao padrão global. | ||
| Infecção fúngica em aves | ||
| Causa aumento das frações de alfa globulina, beta globulina e gamaglobulina, correspondente aos anticorpos. | ||
| Elevação conjunta das três frações. | ||
| Calopsitas | ||
| A eletroforese de proteínas permite identificar alterações proteicas decorrentes de infecções fúngicas. | ||
| Aplicação na identificação dessas alterações. |
A interpretação depende da fração alterada e do padrão do pico.
Imunidade adaptativa das aves
Receptores e regulação dos linfócitos T
A imunidade adaptativa se caracteriza pela alta especificidade: as células T possuem bilhões de variações de receptores para reconhecer diversos antígenos patogênicos. O receptor de célula T, ou TCR, pode ser do tipo alfa beta ou gama delta. Os linfócitos T CD4 auxiliares e os linfócitos T CD8 citotóxicos apresentam receptores alfa beta.
Entre os linfócitos T CD4 encontram se os linfócitos T reguladores. A associação entre CD4 e CD25 participa de uma resposta regulatória anti inflamatória, reduzindo a intensidade da ativação imune.
Linfócitos gama delta no intestino
Os linfócitos T gama delta são particularmente importantes nas aves porque estão amplamente distribuídos pelo epitélio intestinal. A presença de tecido linfoide ao longo de todo o intestino das aves permite utilizar estratégias nutricionais e produtos para otimizar a resposta imune, preservando a saúde intestinal. Aproximadamente 60% dos linfócitos presentes nesse epitélio podem apresentar esse tipo de receptor.
Essas células produzem citocinas e apresentam atividade citotóxica, auxiliando na eliminação de células infectadas por agentes como Salmonella e por alguns vírus. No sangue periférico das aves, as células T gama delta (γδ) dividem se nos fenótipos CD8 negativo, CD8 alfa alfa positivo e CD8 alfa beta positivo. Essa proporção é significativamente maior nas aves do que a encontrada em mamíferos.
Th1, Th2 e citotoxicidade
Os linfócitos T auxiliares coordenam a resposta imune por meio da produção de citocinas, estimulando macrófagos e auxiliando os linfócitos B na produção de anticorpos. As respostas mediadas por linfócitos T Helper 1 (Th1) dirigem se à eliminação de patógenos intracelulares, enquanto as mediadas por T Helper 2 (Th2) combatem patógenos extracelulares. As células Th2 auxiliam as células B na síntese de anticorpos específicos e na formação de células de memória.
As células T Helper promovem a proliferação de células T CD8+ e estimulam a ativação de macrófagos para a produção de interleucinas. Assim, a resposta adaptativa ajusta se ao tipo de patógeno envolvido. Quando o sistema imune local na mucosa não consegue conter uma infecção, entra em ação a resposta imune sistêmica.
Anticorpos da imunidade humoral
A imunidade humoral envolve anticorpos produzidos pelos linfócitos B. Quando ativado, o linfócito B se diferencia em plasmócito, e esses anticorpos neutralizam patógenos, promovem opsonização e podem ativar o sistema complemento. Nas aves, a IgY é a imunoglobulina predominante; a IgA e a IgM também estão presentes e participam da proteção das mucosas e da imunidade sistêmica.
Transferência de imunidade materna
Trajeto materno da IgY
O trajeto da IgY acompanha a sequência entre o folículo ovariano, o saco vitelino e a circulação do pintinho.
- Etapa: Transferir a IgY da ave mãe para o ovo por meio do folículo ovariano, acumulando a no saco vitelino.
- Etapa: Reabsorver o conteúdo residual do saco vitelino aproximadamente nas primeiras 24 horas após a eclosão.
- Etapa: Absorver o saco vitelino para o intestino, deixando uma cicatriz remanescente.
- Etapa: Absorver a IgY no final da reabsorção do saco da gema; a IgM é absorvida quando o embrião engole o líquido amniótico restante na eclosão.
- Etapa: Passar a IgY para a circulação do pintinho recém eclodido, fornecendo imunidade materna temporária que diminui rapidamente e dura aproximadamente quatro dias.
Transferência de IgM e IgA
A transferência de IgM e IgA segue o trajeto do oviduto ao líquido amniótico e, depois, ao intestino do pintinho.
- Etapa: Localizar as imunoglobulinas IgM e IgA na parede do oviduto, e não no folículo ovariano como a IgY.
- Etapa: Adicionar IgM e IgA ao ovo durante sua passagem pelo oviduto.
- Etapa: Manter essas imunoglobulinas no conteúdo associado ao embrião, onde podem ser absorvidas por meio do líquido amniótico.
- Etapa: Engolir o líquido amniótico presente no ovo durante o processo de eclosão.
- Etapa: Apresentar, após a eclosão, IgY na circulação e quantidades importantes de IgA e IgM no intestino.
Imunidade materna orienta vacinação
A imunidade materna deve ser considerada nos protocolos vacinais. Frangos de corte vivem aproximadamente 42 dias, enquanto poedeiras e matrizes podem viver mais de 100 semanas. Por isso, os protocolos diferem conforme a finalidade produtiva e também conforme a região.
Nas matrizes destinadas à produção de ovos para obtenção de novos pintinhos, o programa vacinal deve favorecer a transferência de imunidade materna para a descendência.
Desenvolvimento dos órgãos linfoides
Atividade e involução da bolsa
Acompanhe a linha temporal da bolsa cloacal e relacione sua involução à repercussão das infecções conforme a idade da ave.
- Etapa: A bolsa cloacal começa a apresentar atividade aproximadamente a partir do vigésimo dia de vida, com maior atividade entre a segunda e a terceira semana.
- Etapa: A estrutura está localizada dorsalmente à cloaca.
- Etapa: A partir da décima semana, inicia se sua involução.
- Etapa: Vírus que acometem esse órgão produzem efeitos principalmente em aves jovens, enquanto aves adultas podem apresentar menor repercussão, pois a bolsa já se encontra em processo de involução.
- Etapa: Na nomenclatura anatômica moderna, o termo “bolsa cloacal” substituiu o epônimo “bolsa de Fabricius”.
Timo, baço e medula óssea
O timo participa do amadurecimento dos linfócitos T, enquanto a bolsa cloacal participa do amadurecimento dos linfócitos B. A medula óssea produz os precursores dessas células. O timo é um órgão linfóide primário nos mamíferos. A medula óssea é um órgão linfóide primário nos mamíferos.
Após a involução da bolsa de Fabricius, o baço assume o papel principal na manutenção e resposta dos linfócitos B nas aves. O baço apresenta polpa branca e polpa vermelha, cuja organização e irrigação diferem parcialmente das observadas nos mamíferos. O linfonodo é considerado um órgão linfóide secundário.
Lesão da bolsa e falha vacinal
Quando a bolsa cloacal é comprometida, ocorre redução dos linfócitos B. Como os linfócitos B ativados originam plasmócitos, responsáveis pela produção de anticorpos, a lesão da bolsa pode causar diminuição ou ausência de anticorpos. As aves afetadas apresentam falha imunológica e respostas inadequadas às vacinas. Isso evidencia a importância dos órgãos linfoides primários para a proteção contra doenças.
Aplicação diagnóstica
Tecidos examinados na necropsia
- Estruturas examinadas: Durante a necropsia e a avaliação histológica, devem ser examinados o timo, a bolsa cloacal, o baço, a glândula de Harder, as tonsilas cecais, o divertículo de Meckel e os tecidos linfoides associados às mucosas.
- Visualização: Esses tecidos podem ser observados macroscopicamente ou microscopicamente.
- Equivalência funcional: Esses tecidos exercem funções equivalentes às dos linfonodos dos mamíferos.
- Aplicação diagnóstica: A análise dessas estruturas auxilia na compreensão da resposta imune e no estabelecimento do diagnóstico.
Marcas do sistema imune aviário
O sistema imune aviário apresenta características próprias que orientam a interpretação diagnóstica. As aves não apresentam linfonodos, possuem a bolsa cloacal e contam com tecidos linfoides disseminados. Também predomina a IgY, há heterófilos em vez de neutrófilos e existe grande quantidade de linfócitos T com receptores gama delta no intestino.
Além disso, os trombócitos participam da resposta inflamatória e exercem funções relacionadas à hemostasia e à coagulação.
Sinais inespecíficos exigem integração
Os sinais clínicos das doenças das aves são frequentemente inespecíficos, e nenhuma doença apresenta necessariamente um sinal patognomônico. Um sinal patognomônico é uma manifestação clínica específica que indica inequivocamente uma determinada doença; portanto, sua ausência ou presença isolada não deve encerrar o raciocínio diagnóstico.
A suspeita diagnóstica resulta da combinação de sinais clínicos, alterações macroscópicas observadas na necropsia, achados microscópicos, resultados laboratoriais e período de ocorrência. Por causa da inespecificidade dos sinais clínicos, o diagnóstico histopatológico em aves apoia se na avaliação macroscópica e microscópica dos órgãos e tecidos linfoides, cujo exame ajuda a compreender a resposta do organismo e a auxiliar no diagnóstico final.
Dicas Para Provas
Dicas Para Provas
| Dicas Para Provas |
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| No sangue periférico de aves, as células T gama delta (γδ) dividem se nos fenótipos CD8 negativo, CD8 alfa alfa positivo e CD8 alfa beta positivo. |
Reflexão Sion
Proteção em rede
Nas aves, a defesa depende de barreiras, órgãos e células diferentes que atuam em conjunto e precisam manter o equilíbrio inflamatório. Isso lembra que a vida não é autossuficiente: cada parte tem uma função, mas a proteção se fortalece na integração. Em Jesus, encontramos esperança e um convite para viver com humildade, cuidado e confiança nele.
Assim como o corpo, embora um, tem muitos membros, e todos os membros, mesmo sendo muitos, formam um só corpo, assim também com respeito a Cristo.1 Coríntios 12:12
Reflita sobre proteção, equilíbrio e dependência.